Свидетельство
BQH объясняет существование взаимосвязей в сообществе и то, как эволюция способствует развитию зависимостей внутри свободноживущих микробных сообществ. Первоначально было предложено объяснить зависимость морских бактерий от вспомогательных организмов для защиты от перекиси водорода. Позже его расширили, чтобы объяснить азотфиксацию, усвоение питательных веществ и образование биопленки у микробов. Исследования также показали, что локальные взаимодействия внутри бактериальных сообществ могут способствовать правильному компромиссу между производством ресурсов и ограничением ресурсов, чтобы стимулировать взаимозависимости, как предлагает BQH.
Этот тип динамизма Black Queen был также описан в микробных и микробиалитовых матах из Cuatro Ciénegas Coahuila, где особые физико-химические свойства участка привели к тому, что микробные сообщества оставались практически изолированными в течение миллионов лет. Было замечено, что бактерии рода Bacilus значительно сократили свои геномы, а также продемонстрировали взаимозависимость между бактериями этого участка, что привело к предположению о существовании пангенома или холобионтов .
Съемка Луны
В игре «Червы» существует рискованная стратегия, называемая «стрельба в луну», которая предполагает, что игрок получает все карты, набирающие очки, включая Пиковую даму. Аналогично, в BQH съемка луны относится к стратегии, в которой помощник для одной функции с большей вероятностью станет помощником для другой, не связанной функции. В результате такой организм-помощник сохранит все гены, кодирующие неплотные функции, неся и поддерживая большой геном, который может показаться неадаптивным. Однако во время событий, приведших к узкое место населения Эта стратегия может привести к большей вероятности выживания этих «дырявых» генов (важных функций) в сообществе.
Теория эволюции
Эволюция – это научная теория, предложенная Чарльзом Дарвином. Научная теория дает объяснения и прогнозы для естественных явлений, основанных на наблюдениях и экспериментах. Этот тип теории пытается объяснить, как происходят события в естественном мире.
Определение научной теории отличается от ее общего смысла, которая определяется как предположение о конкретном процессе. Напротив, хорошая научная теория должна быть проверкой, фальсификацией и обоснованием фактических данных.
Когда дело доходит до научной теории, нет абсолютного доказательства. Это скорее подтверждение обоснованности принятия теории как жизнеспособного объяснения конкретного события.
Определение коэволюции
Коэволюция происходит, когда два или более вида влияют на эволюцию другого. Строго говоря, коэволюция относится к взаимному влиянию между видами. Необходимо отличать его от другого события, называемого последовательной эволюцией, так как между этими явлениями обычно возникает путаница.
Последовательная эволюция происходит, когда один вид влияет на эволюцию другого, но то же самое не происходит в противоположном направлении — взаимности нет.
Термин был впервые использован в 1964 году исследователями Эрлихом и Равеном.
Работы Эрлиха и Ворона о взаимодействии чешуекрылых и растений вдохновили на последовательные исследования «коэволюции». Тем не менее, термин был искажен и со временем потерял смысл.
Однако первым, кто провел исследование, связанное с коэволюцией между двумя видами, был Чарльз Дарвин, когда в Происхождение вида (1859) упомянул отношения между цветами и пчелами, хотя он не использовал слово «коэволюция» для описания явления.
Определение слова Janzen
Таким образом, в 60-х и 70-х годах не было конкретного определения, пока Янцен в 1980 году не опубликовал записку, в которой удалось исправить ситуацию..
Этот исследователь определил термин коэволюция как: «характеристика особей популяции, которая изменяется в ответ на другую характеристику особей второй популяции, за которой следует эволюционная реакция второй популяции на изменение, произведенное в первой».
Хотя это определение является очень точным и предназначено для выяснения возможных двусмысленностей коэволюционного явления, оно не практично для биологов, так как его трудно доказать.
Точно так же простая совместная адаптация не подразумевает процесс коэволюции. Другими словами, наблюдение взаимодействия между двумя видами не является надежным доказательством того, что мы сталкиваемся с событием коэволюции..
Условия для совместной эволюции
Есть два требования к явлению коэволюции. Одним из них является специфичность, поскольку эволюция каждой характеристики или признака у вида обусловлена избирательным давлением, оказываемым характером других видов, участвующих в системе..
Второе условие — взаимность — персонажи должны развиваться вместе (чтобы избежать путаницы с последовательной эволюцией).
Симбиогенез — основная гипотеза происхождения эукариот
Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная — симбиотическая гипотеза (симбиогенез). Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.
Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.
Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.
Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.
Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.
Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.
Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.
Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.
Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.
Доказательства симбиогенеза
В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.
Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.
В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.
Генетические флуктуации
Конфликты, которые описывает гипотеза Черной Королевы, могут приводить к изменению частоты определенных генетических комбинаций (генотипов) и у паразитов, и у хозяев. Хозяева с определенным генотипом (например, благодаря которому вирус не может опознать белки клеточной мембраны) менее уязвимы для паразита, так что они с большей вероятностью выживут и передадут свой генотип следующему поколению. Но когда паразит адаптируется, носители этого генотипа окажутся уязвимы, а неуязвимым окажется другой редкий генотип. Такой «негативный частотно-зависимый отбор» периодически повторяется стечением времени.
Источник
Гипотеза была впервые предложена Джеффри Моррисом в его докторской диссертации 2011 года, а в 2012 году была уточнена и опубликована в сотрудничестве с Ричардом Ленски и Эриком Зинзером для объяснения того, почему некоторые важные функции редки в свободноживущих микробных линиях. Считается, что «Черная королева» работает в противовес «Красной королеве» из другой теории коэволюции, гипотезы Красной королевы, которая указывает на то, что вид постоянно нуждается в эволюции, чтобы выжить. Он получил свое название от «Пиковой дамы» в карточной игре « Червы», цель которой — быть игроком с наименьшим количеством очков в конце игры. Пиковая дама стоит столько же, сколько все остальные карты вместе взятые, и поэтому все игроки не хотят брать Пиковую даму. Однако без карты «Пиковая дама» игра не может продолжаться. Аналогичным образом, BQH утверждает, что поддерживать некоторые гены и биологические функции очень дорого, и, таким образом, их распределение обеспечивает эволюционное преимущество для человека. Однако эти функции и гены чрезвычайно важны для выживания сообщества (в целом), заставляя его сохранять определенные члены, что приводит к комменсалистическим или мутуалистическим взаимодействиям. По сравнению с гипотезой Красной Королевы, она появилась сравнительно недавно; таким образом, он не был тщательно протестирован, и механизмы, управляющие им, не были полностью выяснены.
примеров
Коэволюционные процессы рассматриваются как источник биоразнообразия планеты Земля. Это конкретное явление присутствовало в наиболее важных событиях в эволюции организмов.
Далее мы опишем очень общие примеры коэволюционных событий между различными линиями, а затем поговорим о более конкретных случаях на уровне видов..
Происхождение органелл у эукариот
Одним из наиболее важных событий в эволюции жизни было нововведение эукариотической клетки. Они характеризуются наличием истинного ядра, ограниченного плазматической мембраной, и представляют субклеточные компартменты или органеллы.
Существуют очень веские доказательства, подтверждающие происхождение этих клеток посредством коэволюции с симбиотическими организмами, которые уступили место современным митохондриям. Эта идея известна как эндосимбиотическая теория.
То же относится и к происхождению растений. Согласно эндосимбиотической теории, хлоропласты возникли благодаря симбиозу между бактерией и другим организмом большего размера, который в итоге поглотил наименьшее.
Обе органеллы — митохондрии и хлоропласты — имеют определенные характеристики, напоминающие бактерии, такие как тип генетического материала, кольцевая ДНК и ее размер..
Происхождение пищеварительной системы
Пищеварительная система многих животных представляет собой целую экосистему, в которой обитает чрезвычайно разнообразная микробная флора.
Во многих случаях эти микроорганизмы играют решающую роль в переваривании пищи, помогая перевариванию питательных веществ, а в некоторых случаях могут синтезировать питательные вещества для хозяина..
Коэволютивные отношения между крио и сорока
У птиц есть очень специфическое явление, связанное с откладыванием яиц в чужих гнездах. Эта система коэволюции интегрированаКламатор гландариус) и его хозяин, сорока (Пика Пика).
Откладка яиц производится не случайно. Напротив, твари выбирают пары сорока, которые больше всего вкладывают в родительскую заботу. Таким образом, новый человек получит лучшую заботу от своих приемных родителей.
Как ты это делаешь? Использование сигналов, связанных с половым отбором хозяина, таких как большее гнездо.
В ответ на это поведение сороки уменьшили размер гнезда почти на 33% в областях, где существует криало. Таким же образом, они также имеют активную защиту гнезда.
Криало также может уничтожать яйца сороки, чтобы способствовать размножению своих птенцов. В ответ сороки увеличили количество яиц на гнездо, чтобы повысить их эффективность.
Самая важная адаптация — способность распознать паразитическое яйцо, чтобы изгнать его из гнезда. Хотя у птиц-паразитов развились яйца, очень похожие на яйца.
Непрерывное вымирание
Гипотезу Черной Королевы предложил в 1973 году американский биолог Ли ван Вален, эксцентричный ученый-энциклопедист, автор множества песен, среди которых «Мексиканские прыгающие гены» и «Секс среди динозавров». Изучая ископаемые остатки разных видов, ван Вален пришел к выводу, что вероятность вымирания остается более-менее постоянной на всем протяжении существования вида. Когда его статью «Новый закон эволюции» отвергли все научные журналы, он начал издавать свой собственный журнал «Эволюционная теория». (А заодно основал «Журнал незначительных исследований».)
Ли ван Вален
Ван Вален использовал гипотезу Черной Королевы для объяснения своего «закона постоянного вымирания»: видам приходится приспосабливаться вне зависимости от того, как долго они существуют. Он предположил, что конфликт между видами создает постоянно меняющуюся среду, в которой и происходит естественный отбор. Ван Вален назвал эту ситуацию игрой с нулевым исходом — победителей в ней нет, а проигравшие вымирают. С момента публикации работы ван Валена эта метафора использовалась для объяснения самых разных феноменов, в том числе пола и полового размножения, как настаивали эволюционные биологи Джон Джанике и В.Д. Гамильтон. Изначально гипотеза касалась отношений двух видов, но ее можно использовать и для объяснения конфликта поколений, конфликта полов и даже конфликтов между элементами генома.
Джон Джанике
«Черная Королева» создает естественных врагов. В природе конфликт в конечном итоге сводится к борьбе за ресурсы экосистемы, в первую очередь еду, что приводит к антагонизму между «эксплуататором», отбирающим ресурсы, и его «жертвой». Отношения эксплуататора и жертвы — это взаимодействия паразита и хозяина, хищника и жертвы, травоядного и растения. Хотя в случае с травоядными и растениями все несколько сложней, потому что антагонистов сразу несколько — растениями питается множество видов. А вот паразиты очень часто приспосабливаются только к одному виду-хозяину. Отношения между паразитом и хозяином — развитие «оружия» паразита и защитных механизмов хозяина — отражаются как в физических чертах обоих видов, так и в их геноме и чем-то напоминают гонку вооружений.
В.Д. Гамильтон
Эволюционная гонка вооружений
Отношения паразита с хозяином — очевидный пример действия Черной Королевы. Как, скажем, взаимодействие человека и Mycobacterium tuberculosis, вызывающей туберкулез. В 2014 году микробиологи реконструировали 259 геномов, с тем чтобы проследить эволюционную историю бактерии, и выяснили, что она появилась около 70 000 лет назад, после того как человек покинул Африку. По мере роста человеческой популяции в конце каменного века бактерии обрели генетическое разнообразие. А сравнение с ДНК шимпанзе, проведенное в 2005-м, показало, что вскоре у человека появился ген гранулина — антибиотика, справляющегося с туберкулезом, что предполагает «гонку вооружений». Оружие, которое мы заимствуем у других видов, вроде пенициллина у плесени (открытого в 1928 году Александром Флемингом), помогает бороться с паразитами. Но нашим противникам тоже приходится бежать наперегонки с Черной Королевой, развивая иммунитет к лекарствам и другому нашему «оружию».
Отношения хищника и жертвы также представляют собой гонку вооружений, но не всегда очевидную, потому что естественный отбор по-разному воздействует на конкурентов. Еще в 1979 году британские биологи Ричард Докинз и Джон Кребс придумали удачное объяснение неравномерности отбора: «Кролик бегает быстрее лисы, потому что кролик, проиграв гонку, лишится жизни, а лиса — всего лишь обеда». Принцип «жизнь против обеда» демонстрирует степень наказания за проигрыш, поэтому мутации, ограничивающие скорость передвижения, едва ли распространятся в популяции кроликов: «Ни один кролик, который не смог убежать от лисы, не оставил потомства. А вот лисы, регулярно упускающие добычу, в итоге умирают от голода, но перед этим вполне могут успеть размножиться».
Отбор может направить эволюцию естественных противников по трем путям. Гонка вооружений может нарастать, приводя к развитию чрезмерно специализированных средств нападения и защиты — таких как хоботок жуков-долгоносиков и толстая кожура плодов Camellia. Этот эволюционный путь, который голландский палеонтолог Герат Вермей называет «гипотезой эскалации», оставляет явные следы в палеонтологической летописи. Второй сценарий, «охота Черной Королевы», предполагает, что вид-жертва находится под таким жестким давлением отбора, что чрезвычайно быстро развивает новые необычные черты, заставляя вид-хищника адаптироваться. В третьем случае, «нерешительной Черной Королевы», частота определенных генетических комбинаций у обоих видов периодически то падает, то возрастает.
Как генетическое разнообразие происходит в популяции?
Генетическая вариация происходит главным образом через мутацию ДНК, поток генов (перемещение генов из одной популяции в другую) и половое размножение. Из-за того, что среда нестабильна, генетически изменчивые популяции смогут адаптироваться к изменяющимся ситуациям лучше, чем те, которые не содержат генетических вариаций.
Половое размножение позволяет генетическим изменениям проходить через генетическую рекомбинацию. Рекомбинация происходит во время мейоза и обеспечивает способ получения новых комбинаций аллелей на одной хромосоме.
Половое размножение может создавать благоприятные комбинации генов в популяции или удалять неблагоприятные.
Популяция с более благоприятными генетическими комбинациями выживет в своей среде и воспроизведет больше потомства, чем особи с менее благоприятными генетическими комбинациями.
Прощай, оружие
Сообщив Алисе, что «приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте», Черная Королева добавляет: «Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!» Каким образом живым организмам удается завершить конфликт? Миграция жертвы может заставить хищника искать новую добычу, а хозяин может выработать полный иммунитет к паразиту. Но если эксплуататору удастся погубить слишком много жертв, это может привести к вымиранию обоих видов, так что вирулентность паразитов и интенсивность охоты хищников также играют свою роль в разрешении конфликта. Случаются и перемирия — как у нас с некоторыми бактериями, живущими в человеческом теле.
Гипотеза Черной Королевы объясняет конфликт двух антагонистов, но многочисленные взаимодействия в экосистеме гораздо сложнее. В 1999 году палеонтолог Энтони Барноски предположил, что вымирание и видообразование обычно происходят в результате изменений окружающей среды. Продолжая «королевскую» метафору и подразумевая непредсказуемость природы, он сформулировал гипотезу «придворного шута». Впрочем, гипотезы друг другу не противоречат — естественный отбор может вызываться и биотическими, и абиотическими факторами.
Понятие вида
Вид — основная систематическая категория. Это единственная таксономическая категория, объективное существование которой не поддаётся сомнению и подвергается экспериментальной проверке. Именно вид является исходной единицей систематики организмов.
Считается, что самостоятельные виды должны быть генетически изолированы. Особи, репродуктивно изолированные друг от друга, относятся к разным видам. Способные скрещиваться между собой должны быть отнесены к одному виду. Если генетическая изоляция доказана, то доказана и самостоятельность вида.
Однако репродуктивный критерий сложно использовать на практике при обработке коллекционных материалов. В практической работе для разграничения близких видов используется тройной критерий. Его применение позволяет надёжно определить, когда имеется дело с самостоятельными видами, а когда — с внутренне видовой изменчивостью (географической, гостальной, индивидуальной).
Морфологический критерий
Этот критерий позволяет, не проводя экспериментов по скрещиванию, оценить, являются ли две формы репродуктивно изолированными в природе.
Хиатус — выразительный разрыв в морфологических признаках, то есть отсутствие промежуточных вариантов между двумя формами. Противоположное понятие — трансгрессия: это перекрытие морфологических признаков, то есть наличие промежуточных вариантов.
Если две формы имеют хиатус в каких-нибудь морфологических характеристиках, то они, скорее всего, репродуктивно изолированы, а, значит, должны быть отнесены к разным видам. Если виды действительно самостоятельные, хиатус определяется даже между видами-двойниками.
Географический параметр
Если две близкие формы, разделённые хиатусом, имеют самостоятельные ареалы (расположение), которые не перекрываются, скорее всего, они являются самостоятельными видами. Если же две очень близкие формы, разделённые морфологическим хиатусом, встречаются совместно, то не исключено, что в иерархии они должны быть отнесены к одному виду.
Экологический признак
Каждый вид владеет большей или меньшей экологической специфичностью. Только в сказке К. Чуковского «рыбы по полю гуляют, жабы по небу летают». Очень маленькая вероятность, что один вид будет существовать и в пустыне, и на болоте. Птицы, которые гнездятся в дуплах, не могут гнездиться в песчаной пустыне.
