Синтетическая теория эволюции

Концепции микро- и макроэволюции

Понятия микроэволюции и макроэволюции являются важной частью синтетической эволюционной теории. Под микроэволюцией понимается серия эволюционных процессов, происходящих в популяциях и приводящих к изменению генофонда этих популяций и формированию новых видов

Под микроэволюцией понимается серия эволюционных процессов, происходящих в популяциях и приводящих к изменению генофонда этих популяций и формированию новых видов.

Предполагается, что микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых черт, а естественный отбор — единственный творческий фактор микроэволюции, направляющий элементарные эволюционные изменения на формирование адаптации организмов к изменяющимся условиям окружающей среды. На характер процессов микроэволюции влияют популяционные колебания («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция приводит либо к изменению всего генофонда биологического вида в целом, либо к его отделению от материнского вида в качестве новых форм.

Предполагается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и происходит только через процессы микроэволюции и является их интегральным выражением. В макроэволюционных явлениях микроэволюционные процессы выражены внешне, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции выявляются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не наблюдаются на уровне микроэволюции.

Доказательства эволюции

С современной точки зрения основными доказательствами эволюции мира живых организмов являются:

единство живой природы, т.е. единые принципы клеточного строения, функционирования, наследственности и изменчивости всех живых организмов независимо от ступени их развития;

существование ископаемых переходных форм организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп (свидетельствует об исторической связи разных групп организмов; пример — первоптица археоптерикс)’,

существование филогенетических (или палеонтологических) рядов, т.е. рядов ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ее ход;

существование у организмов разных групп гомологичных органов, т.е. органов, имеющих общее строение и происхождение, но выполняющих разные функции (позволяет установить степень родства между организмами и проследить их эволюцию);

существование у организмов разных групп аналогичных органов, т.е. органов, имеющих внешнее сходство и выполняющих одинаковые функции, но имеющих разное происхождение (свидетельствует о сходных направлениях эволюции разных групп организмов под действием естественного отбора);

наличие у некоторых организмов рудиментов — органов, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии;

появление у отдельных организмов данного вида атавизмов — признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции;

сходство зародышевого развития позвоночных (все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки и проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша и формирования органов из зародышевых листков, что свидетельствует о единстве их происхождения).

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель): каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Основные положения

В 30−40-х годах прошлого столетия произошло широкое слияние генетики и дарвинизма. Понятие «эволюционный синтез» впервые было употреблено в работе английского биолога Джулиана Хаксли «Эволюция: современный синтез». Полную фразу первый раз употребил Дж. Симпсоном в конце 40-х.

Последователи синтетической теории имели разногласия по поводу некоторых фундаментальных теорий, но сходились в следующей структуре:

Локальная популяция — это одна из самых элементарных единиц эволюции.
Мутация и рекомбинация служат источником для эволюции.
Естественный отбор влияет на развитие адаптаций, образование видов, надвидовых таксонов.
Нейтральные признаки подвержены влиянию генетико-автоматических процессов и эффекту основателя.
Вид является системой популяций, которые изолированы от других видов репродукцией. Помимо этого, каждый вид отделен экологически.

Американские сторонники теории были так активны, что сразу же создали международное сообщество по изучению эволюции. Сообщество в 1946 году было основателем журнала «Evolution». Помимо этого, публикацией статей по эволюции занимался журнал «American Naturalist». Акцент в статьях делался на синтезе генетики и различных видов биологии.

Проводились различные исследования, которые привели к тому, что главные положения новой теории были успешно проверены, а также получили множество дополнений и идей.

В 1942 году была издана книга «Systematics and the origin of species» немецко-американского ученого Э. Майера. В ней орнитолог изучал и рассмотрел эффект основателя, который он дополнял вплоть до 1954 года.

После выхода этой книги и работ Добржанского систематики окончательно убедились в том, что подвиды, а также виды, которые имеют близкое родство, имеют различия лишь по адаптивно-нейтральным признакам.

Однако ни одна из работ не может сравниться с детищем Джулиана Хаксли «Evolution: The Modern synthesis», где объяснялось, почему современная эволюционная теория получила название синтетической и многие другие вопросы. Работа англичанина появилась в 1942 году и была настолько объемной по материалу, широте проблематики и внесла такой вклад, что превосходила труд самого Дарвина. Впрочем, это и неудивительно, ведь Хаксли долгое время следил и принимал участие в развитии эволюционных теорий, наблюдал за прогрессом родственных наук и проводил различные эксперименты.

Один из видных биологов — Провин — заявил, что в работе Хаксли темы были рассмотрены глубже, чем в других работах. Все вопросы были рассмотрены на 645 страницах: там были описаны все основные постулаты, таблицы, сравнения. Но несмотря на это, все основные идеи Хаксли уже вмещал на 20 страницах, где описал синтетическую теорию эволюции кратко и понятно, когда отправлял статью «Натуральная селекция и эволюционный прогресс» в Британскую ассоциацию содействия развитию науки. Согласно ей, приобретенные признаки не наследуются.

Важным условием видообразования Хаксли считал географическую изоляцию. Помимо этого, в труде от 1936 года рассматривались следующие вопросы:

Мутация и естественный отбор работают только вместе. Каждый из них сам по себе не может влиять на создание направленных эволюционных перемен.
Естественный отбор влияет не на какие-то определенные гены, а на их совокупность. При этом его механизм во многом зависит от среды обитания. Не бывает нужных или ненужных мутаций, каждая из них ценна в определенной среде.
О том, что видообразование закончилось, говорит основной критерий — это репродуктивная обособленность. Виды могут образовываться непрерывно и линейно или же непрерывно и дивергентно. Помимо этого, бывают резкие и конвергентные типы.
Виды растений, которые обитают на суше, развиваются прерывисто и резко, образуя новые виды. Самые распространенные имеют градуальную эволюцию, а малораспространенные эволюционируют прерывисто и часто неадаптивно.
Большую распространенность в природных популяциях получили преадаптивные мутации. Они играют немалую роль в макроэволюции. Особенно это проявляется во время резкой перемены среды.
Эволюционный отбор движется в сторону улучшения. Считается, что основным результатом эволюции стало возникновение человека.
Возможность предсказать общую направленность эволюции.

Доказательства

Антропологическое вмешательство в экосистемы предоставило «естественные эксперименты», которые служат подтверждением неодарвиновских гипотез.

моль Biston BetulariaНапример, это многочисленное членистоногие, обитающее в лесных районах Англии, где были выделены две цветные формы: одна светлая и одна темная. Один ген участвует в различиях между двумя фенотипами, и известно, что аллель темного цвета является доминирующим.

Частота аллелей темной формы значительно увеличилась с 1850 года, особенно в более индустриальных районах Манчестера и Бирмингема, предположительно как «маскирующий» механизм, позволяющий избежать хищников, то есть из-за естественного отбора.

Частота появления темной формы по сравнению со светлой увеличилась с 1 до 90% менее чем за 100 лет, но в других менее индустриальных регионах темная форма все еще очень «редка».

Конструктивная критика

Современная теория поддерживается биологами и считается, что она полноценно описывает ход эволюции. Одной из самых критикуемых частей является объяснение вторичного сходства. Считается, что не унаследованные морфологические и функциональные признаки относятся к очень давним ветвям эволюции.

Как утверждает неодарвинизм, признаки животных и растений во многом предопределены генотипом и видом отбора. Именно по этой причине вторичное сходство можно объяснить тем, что существа получили много одинаковых генов от недалекого предка. Однако необходимо понимать, что конвергентные признаки возникли благодаря действию отбора.

Также известно, что сходные черты, которые были развиты в удаленных линиях, в основном не адаптивны, так что объяснить их не может ни естественный отбор, ни общее наследование. Независимое появление близких генов и сочетаний тоже невозможно, потому что и мутация, и рекомбинация являются случайными процессами.

У сторонников СТЭ этому есть объяснение: утверждения Четверикова и Фишера, которые гласят о случайности мутации были совсем недавно модифицированы. Случайность мутации может быть распространена только на среду обитания, но ни в коем случае не на организации генома. В настоящее время стало ясно, что различные части ДНК бывают устойчивыми по-разному. Именно поэтому какие-то мутации появляются чаще, а какие-то реже.

Градуализм — это идея Дарвина о том, что эволюция двигалась путем небольших изменений. Существуют противники градуализма — сторонники теории квантовой эволюции (пунктуализм). Эта теория утверждает, что эволюция организмов, которые размножаются половым путем, протекала исключительно скачками и менялась с периодами, когда не происходило существенных изменений.

Те, кто придерживается стратегии квантовой эволюции считают, что их теория может служить поводом для опровержения всей синтетической теории. Впрочем, споры о прерывистом равновесии длятся уже больше 30 лет. Однако большинство биологов сходятся в том, что утверждение «пунктуализм» никак не противоречит другой точки зрения. Считается, что между терминами «постепенная» и «скачковая» или «прерывистая» разница лишь в количестве: длительный процесс на временной шкале кажется мгновенным событием. По этой причине пунктуализм и градуализм можно рассматривать как дополнительный материал.

Дарвин и Уоллес

Можно сказать, что все началось в 1858 году с английских натуралистов Чарльза Дарвина и Альфреда Уоллеса, которые независимо пришли к выводу, что естественный отбор является механизмом, ответственным за происхождение фенотипических вариаций и, следовательно, видообразования.

В некоторых текстах указывается, что оба автора выдвинули гипотезу, известную как «потомки с модификацией путем естественного отбора», с помощью которой они подтвердили 5 вещей:

Все организмы производят больше потомства, чем может поддерживать среда, в которой они живут.
Внутривидовая изменчивость (в пределах одного вида) большинства признаков чрезвычайно велика.
Конкуренция за ограниченные ресурсы заканчивается «борьбой за выживание».
В природе существует наследование модифицированных признаков, то есть некоторые модификации могут передаваться по наследству от родителей своему потомству.
Когда «модификации» значительны, это может привести к эволюции или появлению нового вида.

Оба натуралиста подкрепили свои теории подробными наблюдениями за летописью окаменелостей и за живыми организмами в их естественной среде обитания.

Элементарные Факторы (предпосылки) эволюции

Элементарные факторы (или предпосылки) эволюции — факторы, приводящие к генетической изменчивости структуры популяции (т.е. к нарушению закона Харди — Вайнберга): мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, естественный отбор (случайные факторы) и различные формы изоляции (ограничивающие свободное скрещивание организмов).

Мутационный процесс в популяции обусловлен действием мутагенных факторов среды. Он идет постоянно и носит случайный и ненаправленный характер. У некоторых видов генные мутации несут от 10 до 25% особей. Большая часть мутаций снижает жизнеспособность особей или нейтральна. Однако при переходе в гетерозиготное состояние мутации могут повышать жизнестойкость потомков (наблюдается явление гетерозиса при инбридинге). Доминантные мутации сразу подпадают под действие естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически и подпадают под действие естественного отбора лишь через несколько поколений. Постоянное возникновение мутаций и новых комбинаций генов при скрещиваниях неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции.

Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса. Как показывает опыт, жизнеспособность мутаций зависит от того, какие гены их окружают. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с определенными генами и другими мутациями. В зависимости от своего окружения одна и та же мутация может играть как положительную, так и отрицательную роль в эволюции.

Поток (или миграция) генов — обмен генами между разными популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей, происходящего при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и в результате расселения молодняка.

Значение потока генов:

■ он увеличивает генотипическую изменчивость популяции;
■ по своему влиянию на генофонд популяции нередко превосходит эффективность мутационного процесса;
■ перемещение небольшой группы особей за пределы материнской популяции может привести к появлению новой изолированной популяции, характеризующейся значительным генотипическим однообразием (эффект основателя).

Популяционные волны (или «волны жизни») — это периодические изменения (колебания) численности особей в популяции, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды (сменой времен года, обилием или недостатком пищи, засухами, заморозками и т.п.).

Значение популяционных волн:
■ рост численности особей влечет за собой пропорциональный рост вероятности мутаций;
■ уменьшение численности особей приводит к изменению генофонда популяции (из-за выпадения некоторых аллелей генов в результате гибели особей) — дрейфу генов.

Дрейф генов — процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции при небольшой ее численности.

■ Последствия дрейфа генов непредсказуемы: небольшую популяцию он может как привести к гибели, так и сделать еще более приспособленной к данной среде.

Значение дрейфа генов:

■ уменьшается доля наследственной изменчивости в популяции и возрастает ее генетическая однородность (в результате разные популяции, обитающие в сходных условиях, могут утратить свое первоначальное сходство);

■ в популяции вопреки естественному отбору может сохраняться мутантный ген, снижающий жизнеспособность особей.

Грегор Мендель

В том же десятилетии (1856 г.) австрийский монах Грегор Мендель провел серию экспериментов с растениями гороха, с помощью которых он определил, что признаки передаются как «физические сущности» от родителей к потомству.

Благодаря своим открытиям Мендель смог сформулировать «законы наследования признаков», которые описывают принципы доминирования, сегрегации и независимого распределения генов, которые сейчас являются фундаментальными основами генетики.

Есть свидетельства того, что Дарвин читал работы, опубликованные Менделем, Брюннскому обществу естествознания в середине 1860-х годов. Однако он не упомянул о них в своей знаменитой книге. Происхождение видоввероятно потому, что он не понимал с уверенностью, о чем последний имел в виду.

Эволюционная теория Чарльза Дарвина

Предпосылкой для создания теории эволюции стало пятилетнее кругосветное путешествие английского натуралиста Чарльза Дарвина на корабле «Бигль». Поскольку Дарвин закончил богословский факультет Кембриджского университета, до путешествия его представления о сотворении мира были основаны на буквальном понимании текста Библии. Однако кругосветное плаванье на «Бигле» полностью перевернуло мировоззрение ученого.

Задуматься о формировании живых организмов путем естественных причин Дарвину помогли следующие наблюдения:

Сходство флоры и фауны у географически близких территорий.
Зависимость формы и размера органов животных от пищи, которую они употребляют. Дарвин заметил, что на Галапагосских островах обитает несколько разновидностей вьюрков, которые отличаются друг от друга массивностью и длинной клюва, поскольку питаются разной пищей.
На каждой географической территории существует определенное биологическое разнообразие, которое развивается там с течением времени. Сделать этот вывод Дарвину помогла палеонтология. В Южной Америке ученый обнаружил останки ископаемых ленивцев, которые были похожи на их современных собратьев. Однако останки ленивцев никогда не находили на территории Англии. Все потому, что ореолом обитания этого вида являлась Америка, а не Англия.
Дикари архипелага Огненная Земля способны выживать в тяжелых условиях, не имея при этом телесных приспособлений, типа огромных клыков, шерсти или когтей.

Вернувшись из путешествия, Чарльз Дарвин начал работу над книгой «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных пород в борьбе за жизнь». Основные постулаты эволюционной теории Дарвина, описанные в книге:

Каждый вид растений и животных изменчив. Изменчивость наблюдается как в дикой природе, так и среди одомашненных представителей флоры и фауны.
Имеет место наследственная изменчивость по приспособленности, то есть по тому, насколько хорошо животное или растение выполняет те функции, ради которых существуют различные органы.
В природе присутствует геометрическая прогрессия размножения. Это значит, что у каждой пары организмов рождается гораздо больше потомков, чем способно прокормиться в среде обитания. Учитывая ограниченность ресурсов, Дарвин сделал вывод о наличии борьбы за существование.
Если есть наследственная изменчивость по приспособленности и фактор борьбы за существование, то напрашивается заключение о наличии в природе естественного отбора. То есть выживают лучшие особи, которые передают по наследству потомкам преимущественные характеристики, что приводит к формированию новых пород.
Видообразование является дивергентным. Это значит, что исходный вид делится на два или более новых.

Приведем пример того, как Чарльз Дарвин объяснял работу естественного отбора на примере жирафа. Изначально жирафы отличались по длине шеи. Особи, которые имели более длинную шею, тратили меньше энергии на срывание высокорастущих листьев. Жирафы с короткими шеями были вынуждены искать низкорослые деревья, расходуя на это много энергии и испытывая недостаток пищи.

Таким образом, потомство длинношеих жирафов получило преимущество в борьбе за выживание и постепенно вытеснило жирафов с более короткими шеями.

Человек, по мнению Дарвина, произошел от низкоорганизованного предка. Ученый доказал, что человек не является актом творения Высших сил, а появился благодаря естественному отбору, дополненному в процессе антропогенеза результатом упражнения-неупражнения органов.

Первая эволюционная теория

Автором первой теории об эволюции органического мира был французский ученый Жан-Батист Пьер Антуан де Моне, шевалье де Ламарк. Его первая ботаническая работа рассказывала о флоре Франции и имела одноименное название. «Флора Франции» принесла Ламарку настоящую славу, и после того, как королевский ботанический сад был преобразован в Парижский Национальный музей естественной истории, Ламарку предложили возглавить там кафедру червей.

Однако название кафедры показалось Ламарку малоприятным, и он решил переименовать ее в кафедру зоологии беспозвоночных, дав, таким образом, название целой группе животных, которое используется до сих пор. Биоразнообразие червей оказалось столь велико, что вдохновило Ламарка на создание первой эволюционной теории.

Основные выводы, которые сделал ученый:

Простейшие организмы появились благодаря самозарождению. Материалом для этого служили неорганические вещества.
Все высокоорганизованные существа произошли от одного примитивного организма, типа инфузории-туфельки.
Движущим фактором появления новых видов являлось стремление всех живых существ к совершенству. Ламарк сформулировал закон градации, который гласил: вне зависимости от окружающей среды каждый организм стремится к повышению уровня организации.
Целесообразность – врожденное свойство всего живого. Под ее воздействием формируются органы, необходимые для приспособления к условиям обитания. Эту обусловленность ученый назвал законом упражнения-неупражнения органов. Например, животное окапи, поедая ветки всё более и более высоких деревьев, было вынуждено тянуть шею, что привело, по мнению Ламарка, к появлению жирафа.
Ростом органов животных управляют флюиды, природа которых неизвестна. Движение флюидов по организму осуществляется усилием воли. Например, птицы, живущие на болоте, стремились подняться над топью и направляли флюиды в ноги. Скопление флюидов привело к удлинению птичьих ног и появлению цапель.
Признаки, полученные животными в процессе их взаимодействия с окружающей средой, наследуются потомками. Причем Ламарк говорил о наследовании только благоприобретенных признаков, то есть тех, что улучшают выполнение каких-либо функций.
Видов в живой природе не существует, есть только отдельные особи. Разделение животных на категории сделано человеком исключительно для удобства.

Ламарк считал, что человек эволюционировал по тем же законам, что и прочие живые организмы. Предками человека были «четверорукие» обезьяны, которые спустились с деревьев и были вынуждены адаптироваться к условиям существования на земле. Тело приобрело вертикальное положение, изменилась форма черепа и челюсти. Человек стал двуруким. Изначально коммуникация между особями осуществлялась посредством мимики и жестов, позднее появилась речь, психика и умственная деятельность.

Трансформизм

Трансформизм – это система взглядов, которая объясняет появление одних видов живых организмов из других вследствие изменений, которые происходят по естественным причинам. Главная особенность концепции трансформизма заключается в том, что она не рассматривает вопрос о первичном происхождении жизни, а лишь изучает изменение видов.

Среди известных трансформистов особое место занимает Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон – французский биолог и популяризатор научных знаний. Он придерживался следующих идей в концепции трансформизма:

Существует некоторое количество высокоорганизованных живых организмов, трансформация которых приводит к появлению новых видов.
Мир материален, всё живое возникает согласно законам природы.
Основные факторы изменений, которые приводят к появлению новых видов, – это климат и пища.

По мнению Буффона, рога на голове оленя образовались из-за того, что он ел листья и ветки кустарников, а хвост бобра в процессе эволюции покрылся чешуйками потому, что рацион питания грызуна составляла чешуйчатая рыба.

С точки зрения современной науки, идеи Бюффона кажутся абсурдными. Однако главным его достижением было предположение о возможности изменения видов.

Французский биолог был первым, кто высказал мысль о происхождении человека от обезьяны.